Physiology of Hearing & Auditory Pathway
Organ of Corti، ثم تحليل حدة الصوت (Pitch) وشكته (Loudness)، وتحديد مكانه (Localization)، وأخيراً ترجمته في المخ!
يقع Organ of Corti فوق الغشاء القاعدي Basilar Membrane، وتحت الغشاء السقفي Tectorial Membrane. يحتوي على نوعين من الخلايا الشعرية (مستقبلات السمع):
| الخاصية | Inner Hair Cells (IHCs) |
Outer Hair Cells (OHCs) |
|---|---|---|
| العدد والصفوف | صف واحد (~3,500 خلية) | 3 إلى 4 صفوف (~12,000 خلية) |
| الوظيفة الرئيسية | هي التي "تسمع" بالفعل وتعمل Transduction كتحويل ميكانيكي لكهربائي. |
تتحكم في حساسية ومضبط حدة الصوت Sensitivity & Tuning عبر التغير في طولها (Electromotility). |
| التغذية العصبية الحسية | تتصل بـ 90-95% من ألياف العصب السمعي الصادرة Afferents. |
تستقبل أليافاً مثبطة نازلة Olivocochlear fibers. |
Inner Hair Cells هي المسؤول الأول والوحيد عن تحويل الصوت لنبضات عصبية (Transduction)، بينما الخارجية Outer Hair Cells تعمل كمضخم ومعدّل صوتی (Acoustic amplifier).
رحلة تحويل الصوت تعتمد على فرق جهد كهربائي ضخم جداً بين طرفي الخلية الشعرية:
Endolymph) يحتوي على جهد موجب مرتفع يساوي +80 mV.-66 mV.Apical Membrane) هو 120 إلى 140 ميلي فولت! وهذا يمنح الخلية حساسية فائقة لأضعف الأصوات.خطوات الـ Transduction خطوة بخطوة:
Traveling Wave في سائل القوقعة.Shearing Force تثني الشعيرات (Stereocilia) باتجاه أطول شعيرة.Tip-links يؤدي لفتح ميكانيكي لـ 200 إلى 300 قناة أيونية (Cation channels).K+ Influx من السائل الخارجي الغني بالبوتاسيوم (Endolymph) إلى داخل الخلية.Depolarization للخلية الشعرية ⬅️ تحرير الناقل العصبي ⬅️ تكوين جهد عمل Action Potential في ألياف العصب السمعي.Hyperpolarization.Depolarization يحدث بدخول الصوديوم Na+. لكن في خلايا السمع الشعرية Hair Cells، يحدث الـ Depolarization بدخول البوتاسيوم K+ لأن الـ Endolymph غني جداً بالبوتاسيوم!
عند دخول قدم عظمة الركاب Stapes footplate للداخل عبر النافذة البيضاوية Oval Window:
Round Window للخارج لتعمل كـ Pressure release valve.Basilar Membrane لأسفل باتجاه Scala Tympani.Traveling wave تبدأ من القاعدة وتتجه نحو القمة (Helicotrema).تعتمد القوقعة على خصائص ألياف الغشاء القاعدي (Basilar fibers) التي يبلغ عددها من 20,000 إلى 30,000 ليقة ممتدة من المحور العظمي (Modiolus):
| المنطقة | طبيعة الألياف (Basilar Fibers) | التردد/الحدة الاستجابة القصوى (Pitch) |
|---|---|---|
| القاعدة (Base) بجوار Oval Window |
قصيرة، سميكة، وشديدة الصلابة (Stiff & Short) | الترددات العالية جداً High Frequency / High Pitch |
| القمة (Apex) بجوار Helicotrema |
طويلة، رفيعة، ومرنة (Long & Limber) | الترددات المنخفضة Low Frequency / Low Pitch |
Place Principle: كل تردد صوتي يسبب أقصى اهتزاز في "مكان معين" ومحدد على الغشاء القاعدي.
Frequency of Bursts).
تعتمد شدة الصوت (ارتفاع الصوت) على مدى إزاحة الغشاء القاعدي Displacement Amplitude:
Action Potential Frequency) في ألياف العصب السمعي.يستخدم الجهاز العصبي طريقتين رئيسيتين بناءً على تردد الصوت:
1 msec لينتقل من أذن لأخرى.Sound shadow)، فيصل الصوت للأذن الأقرب بشدة أعلى.Pinna إحداث أصداء صدى مصغرة (Miniature echoes) يعالجها المخ لتحديد الارتفاع والأمام/الخلف.Superior Olivary Nucleus هي المحطة الرئيسية المسؤول الأول عن معالجة الفرق الزمني وفرق الشدة لتحديد مكان الصوت!
يتكون المسار من المحطات المتتالية التالية:
Spiral Ganglion الموجودة داخل المحور العظمي Modiolus. أليافها تُشكّل العصب السمعي (30,000 ليفة).Upper Medulla. (تستقبل الإشارات من أذن نفس الجانب فقط Unilateral input).Superior Olivary Nucleus (وبعضها ينزل بنفس الجانب).Midbrain عبر حزمة Lateral Lemniscus.Thalamus.Auditory Cortex.| المحطة العصبية | الوظيفة الرئيسية الخاصة بها |
|---|---|
Cochlear Nuclei |
تحليل الترددات حسب الترتيب الطوبوغرافي (Tonotopic organization): النواة الجانبية للترددات المنخفضة، والنواة الإنسية للترددات العالية. |
Superior Olivary Nucleus |
1. تحديد اتجاه الصوت (Time & Intensity differences). 2. إرسال ألياف Olivocochlear fibers لتثبيط الخلايا الشعرية الخارجية لرفع عتبة السمع وتقليل الضوضاء.3. تنشيط التشكيل الشبكي لإيقاظ المخ عند الأصوات العالية. |
Inferior Colliculus |
المركز الرئيسي للنعكاسات السمعية (Audiospinal reflexes) للحركة المفاجئة مع الصوت. |
Medial Geniculate Body (MGB) |
محطة التبادل المهادية (Thalamic relay center) لمعالجة البيانات السمعية وتمريرها للقشرة. |
Primary Auditory Cortex |
تمييز حدة الصوت (Pitch)، تحديد الاتجاه، وتمييز خامة الصوت (Timbre). |
Auditory Association Cortex |
تفسير معنى الأصوات والكلمات وربط الترددات ببعضها. |
Supranuclear lesion) لن تؤدي إطلاقاً إلى صمم كامل في أي أذن! وإنما تسبب نقصاً خفيفاً في السمع بالجانب المعاكس وفقدان القدرة على تحديد اتجاه الصوت.
| الوجه | الصمم التوصيلي Conduction Deafness |
الصمم العصبي Sensorineural / Nerve Deafness |
|---|---|---|
| مكان المشكلة | الأذن الخارجية أو الأذن الوسطى. | الأذن الداخلية (القوقعة) أو العصب السمعي أو المسار السمعي. |
| درجة الفقدان | جزئي فقط (لا يكون كاملاً مطلقاً لأن التوصيل العظمي يعمل). | قد يكون جزئياً أو كاملاً (Total deafness). |
| الأسباب الشائعة | 1. تراكم الشمع Wax buildup.2. التهاب الأذن الوسطى Otitis media.3. انسداد قناة استاكيوس. 4. ثقب غشاء الطبلة Perforated TM.5. تلف العظيمات Ossicular damage. |
1. تلف ألياف الغشاء القاعدي بسبب الضوضاء الصناعية العالية. 2. ضمور الخلايا الشعرية بسبب المضادات الحيوية (مثل Gentamycin, Kanamycin, Neomycin).3. ورم العصب السمعي Acoustic neuroma. |
Auditory Aphasia أو Word Deafness (الحبسة السمعية): المريض يسمع أصوات الكلمات بشكل طبيعي تماماً، لكنه لا يستطيع فهم معناها!Ipsilateral Total Deafness.Audiometry، يتم استخدام الموصل العظمي (Bone conduction test) بوضعه على الجبهة لتهديد الركاب مباشرة وتجاوز الأذن الخارجية والوسطى لتحديد هل الصمم توصيلي أم عصبي!
Endolymph يساوي +80 mV، بينما داخل الخلية الشعرية -66 mV.K+ وليس الصوديوم.Base في الغشاء القاعدي: ألياف قصيرة وصلبة ⬅️ ترددات عالية High Pitch.Apex في الغشاء القاعدي: ألياف طويلة ومرنة ⬅️ ترددات منخفضة Low Pitch.Time difference، وعالي التردد بـ Intensity difference.Superior Olivary Nucleus.Inferior Colliculus.Medial Geniculate Body (MGB).Area 22 يسبب Word Deafness (يسمع ولا يفهم المعنى).Gentamycin & Neomycin تسبب تلفاً في الخلايا الشعرية وصمماً عصبياً.Place Principle، يبدأ تحليل حدة الصوت من اهتزاز ألياف معينة في الغشاء القاعدي بالقوقعة.
Endolymph غني جداً بالبوتاسيوم وله جهد +80 mV، مما يدفع K+ للداخل عند فتح القنوات.
Gentamycin بجرعات عالية لفترة طويلة، وحدث له تدهور في السمع. ما هو نوع الصمم والمتوقع تضرره؟
Aminoglycosides تسبب ضموراً وتلفاً في الخلايا الشعرية بـ Organ of Corti.
Word Deafness / Auditory Aphasia حيث يفقد الشخص القدرة على فهم معنى الأصوات.
تذكر دائماً هذه الثنائيات المزدوجة:
BASE = Short & Stiff = HIGH pitch 🔊
APEX = Long & Limber = LOW pitch 🎸
K+ INFLUX = Hair cell depolarization ⚡
AREA 22 = Meaning / Word Deafness 📖
MGB = Thalamic Music Box (Auditory Relay) 📻