Retina Physiology & Phototransduction
Rods و Cones، أسباب حدوث Hyperpolarization في الضوء (عكس باقي المستقبلات في الجسم!)، وآلية عمل Phototransduction Cascade.
شبكية العين Retina هي الطبقة الداخلية والأهم في كرة العين Eyeball، وتغطي الثلثين الخلفيين (Posterior 2/3) من كرة العين وتستمر أماماً حتى الجسم الهدمي Ciliary body.
Pigment Epithelium LayerChoroid. تحتوى على صبغة الميلاينين السوداء Melanin Pigments.Prevent light reflection) حتى لا تظهر الصور مشوشة (Blurred images).Stores Vitamin A).Provides nutrition).Albinism (اللي عندهم نقص ميالانين) بيعانوا من ضعف شديد ورؤية مشوشة؟Melanin في Pigment layer، فالضوء ينعكس في كل الاتجاهات داخل العين (Dark room effect lost)، مما يسبب تشتت الضوء وتكون صورة غير واضحة.
على الرغم من وجود 10 طبقات نسيجية، إلا أن المسار العصبي الضوئي بيتكون من 4 طبقات وظيفية مرتبة من الخروج للدخول (من المشيمية للداخل):
Pigment Layer: طبقة الصبغة الملتصقة بـ Choroid.Layer of Rods and Cones: طبقة المستقبلات الضوئية (Photoreceptors).Bipolar Cell Layer: (Inner nuclear layer) خلايا ثنائية القطب لتوصيل الإشارة.Ganglion Cell Layer: الخلايا العقدية التي تخرج منها ألياف العصب البصري Optic Nerve.Rods & Cones، ثم ترسل الإشارة بالعكس إلى Bipolar cells ثم إلى Ganglion cells!
| المنطقة (Area) | الموقع والتركيب (Site & Structure) | الأهمية والرؤية (Function & Vision) |
|---|---|---|
القرص البصريOptic Disc (Blind Spot) |
على بعد 3mm إنسياً (Medial) وأعلى القطب الخلفي للعين. يتكون من ألياف عصبية فقط (Nerve fibers only). |
خالي تماماً من المستقبلات (No rods or cones)، لذلك لا توجد فيه أي إحساس بصري وتسمى النقطة العمياء. |
البقعة الصفراء والحفيرة المركزيةMacula Lutea & Fovea Centralis |
منطقة صغيرة صفراء قرب القطب الخلفي، وفي مركزها مساحة دقيقة جدًا وحجمها تقريباً 1 mm² تسمى Fovea Centralis. |
مسؤولة عن أعلى حدة رؤية والتفاصيل الدقيقة (Acute & detailed vision). تتكون تقريباً كلياً من Cones فائقة التخصص. |
محيط الشبكيةRetinal Periphery |
الأطراف المحيطية للشبكية بعيداً عن المركز. | تتكون بشكل أساسي من Rods، مسؤولة عن الرؤية الليلية والمحيطية (Night & peripheral vision). |
Fovea Centralis؟
Initial layers pulled aside)، فالضوء يسقط مباشرة على المستقبلات.Foveal cones) رفيعة ومكدسة جداً (Very thin & densely packed).Cone) يتصل بـ 1 Bipolar cell والتي تتصل بـ 1 Ganglion cell (نسبة 1:1:1)، فلها خط خاص للشرائح المخية دون تجميع للشرارات!| وجه المقارنة (Feature) | العصي (Rods) 🌙 |
المخاريط (Cones) ☀️ |
|---|---|---|
| نوع الرؤية (Vision) | رؤية ليلية وخافتة (Night / Dim light / Scotopic) |
رؤية نهارية وملونة (Daylight / Color / Photopic) |
| المكان (Location) | تنتشر بكثرة في أطراف الشبكية (Peripheral retina) |
تتركز بكثافة في المركز (Fovea centralis) |
| الحساسية للضوء (Sensitivity) | عالية جداً (High sensitivity / Low threshold) |
منخفضة (Low sensitivity / High threshold) |
| الصبغة الحساسة (Pigment) | الرودوبسين Rhodopsin (Visual purple) |
الفوتوبسين Photopsin (Color pigments) |
| التجميع العصبي (Convergence) | تجميع عالي (High convergence: عدة عصي على خلية واحدة) |
بدون تجميع بالمركز (1:1 Private pathway في الفوفيا) |
| حدة التفاصيل والألوان (Acuity & Color) | لا تدرك التفاصيل ولا الألوان (No details / No color) |
تعطي أعلى حدة رؤية وألوان (High acuity & Colors) |
| سرعة الاستجابة (Speed) | بطيئة (استجابة بطيئة للجهد) | سريعة (أسرع 4 times faster من Rods) |
Rods عندها Low Light Threshold (عتبة ضوئية منخفضة) و High Sensitivity؟Convergence)، حيث يتجمع التنبيه من مئات الـ Rods على خلية عقادية واحدة (Ganglion cell)، فتتراكم الإشارات الضعيفة لتصل إلى العتبة وتحدث إشارة!
صبغة الرودوبسين Rhodopsin (الأرجواني البصري) هي بروتين مدمج في أغشية الأقراص بـ Rods وهو مركب من:
Scotopsin Protein) = يشكل 90% من بروتينات الغشاء.11-cis retinal) = مشتق صبغي من فيتامين أ.11-cis retinal ➔ يتحول فيزيائياً إلى الشكل المستقيم all-trans retinal ➔ ينفصل عن بروتين Scotopsin ➔ يتكون الرودوبسين المُنقَذ/المُنشَّط (Activated Rhodopsin / Metarhodopsin II).
Retinal الزائد يتم اختزاله إلى Vitamin A (بمساعدة NADH) ويُخزن في Pigment layer.Retinal و Rhodopsin بشكل حاد، فلا تستجيب الـ Rods للضوء الخافت.Vitamin A.
Rods & Cones) في حالة الضوء يحدث لها فرط استقطاب (Hyperpolarization) وليس إزالة استقطاب (Depolarization)! وهذا عكس باقي مستقبلات الجسم الحسية كلياً!
| الحالة (State) | ما يحدث داخل خلية Rod | قنوات الصوديوم وقيمة الجهد | إفرز الناقل العصبي (Glutamate) |
|---|---|---|---|
| في الظلام (In the Dark) 🌙 |
يكون تركيز cGMP مرتفعاً داخل الخلية فيفتح قنوات الصوديوم في الجزء الخارجي (Outer segment). تدفق الصوديوم للداخل يسمى التيار المظلم (Dark Current). |
مفتوحة (cGMP-gated Na+ channels OPEN).الجهد يكون -40 mV (Depolarized). |
إفراز مستمر ومرتفع للناقل العصبي المثبط/المنبه Glutamate. |
| عند التعرض للضوء (In the Light) ☀️ |
سلسلة التنشيط الضوئي تكسر الـ cGMP فتغلق قنوات الصوديوم كلياً، بينما تستمر مضخات الصوديوم وتسريب البوتاسيوم للخارج في الجزء الداخلي. |
مغلقة (Na+ channels CLOSE).الجهد يزداد سلبية إلى -70 mV (Hyperpolarization). |
يتوقف / يقل إفراز الناقل العصبي Glutamate! |
احفظ الخطوات المتسلسلة دي بالترتيب لأن الامتحان بيسأل عن الترتيب الصحيح:
Photon): ينشط صبغة 11-cis retinal في الرودوبسين ليصبح Activated Rhodopsin (Metarhodopsin II).Transducin): الرودوبسين المنشط يفعل بروتين G يدعى Transducin.Phosphodiesterase (PDE).PDE بتكسير وحل مادة cGMP إلى 5'-GMP.cGMP يتبعه انغلاق فوري لقنوات cGMP-gated Na+ channels.Hyperpolarization): يمنع دخول الصوديوم الموجب، فتزداد السلبية داخل الخلية ➔ يتوقف إفراز Glutamate ➔ تنطلق الإشارة العصبي لـ Bipolar cells.Rhodopsin ➔ Transducin ➔ PDE ➔ cGMP ↓ ➔ Na+ Channels Close ➔ Hyperpolarization!
Photoreceptors).Bipolar cells) لا تطلق جهد فعل (NO Action Potential)، بل تنقل الإشارة بجهد مستقبلي متدرج وتفاعل كيميائي عند التشابك (Chemical synapses).Ganglion Cells) هي الخلايا الوحيدة في الشبكية التي تطلق Action Potentials لإرسال الإشارة عبر العصب البصري للمخ!Proportional to logarithm of light intensity)، مما يسمح للعين بالتمييز بين درجات شدة الضوء عبر نطاق واسع جداً.0.3 sec (علماً بأن المخاريط Cones أسرع بـ 4 أضعاف من العصي Rods).• Pigment layer يحتوي Melanin لمنع الانعكاس وتخزين Vit A.
• غياب الميادين يسبب Albinism ورؤية مشوشة.
• Optic disc = النقطة العمياء (Blind spot) لعدم وجود مستقبلات.
• Fovea centralis = أعلى حدة رؤية، مخاريط فقط، اتصال 1:1:1 Private pathway.
• Rods = رؤية ليلية، حساسية عالية، Low threshold، Rhodopsin.
• الضوء بيعمل Hyperpolarization بسبب غلق قنوات Na+ بعد تكسير cGMP بواسطة PDE.
• الخلية الوحيدة التي تطلق Action Potential هي Ganglion Cell.